Nutritional dynamics during the development of xylophagous beetles related to changes in the stoichiometry of 11 elements
Abstract
The present study examines the adaptive strategy used by wood-boring beetles to compensate for the lack of nutrients in dead wood. The contents of nutritional elements in growing wood-boring beetles (Stictoleptura rubra L. and Chalcophora mariana Dejean) are compared with the elemental composition of decaying dead wood (pine stumps), showing changes during the beetles' ontogenetic (i.e. larval) development. The stoichiometric ratios of C and other nutritional elements (N, P, K, Na, Ca, Mg, Fe, Zn, Mn and Cu) are investigated to identify the most important nutrients for larval development. The degree of nutritional mismatch that is encountered by the beetle larvae changes dramatically over 3–4 years of simultaneous larval growth and wood decay. Excluding C, the relative contents of nutritional elements increase substantially in decaying wood, whereas the opposite tendency is found in larvae, most likely because of carbon deposition in fat. The elements limiting larval development because of their scarcity in dead wood are N, P, K, Na, Mg, Zn and Cu. Fungal activity (i.e. the transport of nutrients from the surrounding environment to decaying stumps) can explain the observed mitigation of the original mismatch, although prolongation of the larval development time is still necessary to compensate for the scarcity of some of the required elements in food.
Description
The present study investigated alteration in concentrations of several elements in wood-boring beetles and in dead wood in the course of the developmental stages and suggested mismatches of elements that affect the larval development. We identified the most important nutritional elements for dead wood eating insects development.
The stoichiometry of the beetles' bodies differ dramatically across lifestages.
Xylophagous life cycles are shaped by the import of N, P,K,Na, Mg and Cu into the nutritionally extremely harsh environment of dead wood by fungi at the beginning of the decay process. As the process proceeds, dead wood becomes a more nutritionally balanced nourishment for xylophages. These changes enable xylophages to grow an adequate mass of tissue with an appropriate stoichiometry. Wood-feeding insects are ecosystem engineers that change the nutritional properties of dead wood, making the nutritive elements in dead wood available to other organisms via the insects’ frass. Thus, fungi allow xylophages to develop, and xylophages in turn affect dead wood, contributing to wood decomposition and nutrient cycling in the forest floor.
Aby zrozumieć funkcjonowanie ekosystemów i przewidywać zachodzące w nich zmiany, potrzebna jest wiedza dotycząca ograniczeń historii życiowych organizmów tworzących te ekosystemy, relacji między tymi organizmami i dynamiki zespołów organizmów. Jednym z ważniejszych czynników regulujących te składowe ekosystemu, są mechanizmy przepływu energii i materii. Zgodnie z powszechnym przekonaniem bilans energetyczny jest głównym czynnikiem kształtującym optymalizację historii życiowych wszystkich żywych organizmów, wskutek czego badacze skupiają się na energetycznych korzyściach i kosztach adaptacji, wydajności przyswajania i inwestycji energii oraz ograniczeniach budżetu energetycznego. W przypadku heterotrofów równie ważny wydaje się problem bilansu pierwiastkowego i rozbieżności stechiometrycznej pomiędzy składem pierwiastkowym tkanek konsumenta oraz jego pokarmu. Ta rozbieżność kształtuje cechy historii życiowych organizmów żywych (np. tempo wzrostu, wielkość ciała czy strategię reprodukcji). W związku z tym stechiometria (proporcje pierwiastków) tkanek konsumenta i jego pokarmu może służyć jako narzędzie badawcze podczas studiowania optymalizacji historii życiowych. Martwe drewno jest bogatym źródłem energii zdeponowanej w postaci cukrów złożonych, jednak dla drewnojadów jest pokarmem zbyt ubogim w biogeny. Przez to drewnojady doświadczają limitacji wzrostu, rozwoju i dostosowania. Badano dynamikę rozbieżności stechiometrycznych (czyli limitacji wzrostu, rozwoju i dostosowania konsumenta, przez zbyt ubogi pokarm) doświadczanych przez drewnojady podczas kilkuletniego okresu rozwoju larwalnego. Na tej podstawie wyciągnięto wnioski na temat strategii żywieniowej realizowanej przez drewnojada w celu pokonania tej limitacji. Zaobserwowano, że rozbieżności stechiometryczne są w dużym stopniu niwelowane w czasie korespondującym z rozwojem larwalnym ksylofagów (pierwsze lata dekompozycji martwego drewna). Rozbieżności maleją w przybliżeniu 10-100 krotnie w ciągu pierwszych 5 lat dekompozycji drewna, jednak wciąż pozostają wysokie. To ogranicza rozwój drewnojada, sprawiając że okres wzrostu larwy musi zostać wydłużony do czasu obserwowanego w naturze (kilka lat). Obserwowane obniżenie rozbieżności jest wynikiem działania grzybów: duże ilości pierwiastków biogennych niezbędnych dla ksylofagów dostają się do wnętrza martwego drewna jako składniki tkanek budujących grzyby. Biogeny ograniczające rozwój ksylofagów w największym stopniu, są w największych ilościach przemieszczane przez grzyby do wnętrza dekomponującego drewna ze źródeł znajdujących się na zewnątrz drewna. Te źródła stanowi martwa materia organiczna (ciała zwierząt), żywa materia organiczna, ale też fauna glebowa, na którą grzyby polują oraz związki nieorganiczne komponujące mineralną część gleby, a nawet skały. Tak więc cechy historii życiowej oraz behawior drewnojada są regulowane przez stechiometrię pokarmu powodując (1) wydłużenie okresu larwalnego do czasu pozwalającego na skompletowanie odpowiedniej ilości molekuł tworzących ciało dorosłego osobnika oraz (2) żerowanie na bogatej w biogeny tkance grzyba, przerastającej martwe drewno, zamiast na drewnie, ubogim w niezbędne składniki odżywcze. Opisany mechanizm ma konsekwencje dla funkcjonowania całego ekosystemu. Grzyby dekomponujące drewno są kluczowymi składnikami ekosystemów lądowych, umożliwiając destrukcję ogromnych ilości martwej, ubogiej w biogeny, biomasy roślinnej. Grzyby umożliwiają ksylofagom rozwój, te z kolei tworzą środowisko dla dekomponujących mikroorganizmów (bakterii i innych grzybów), przyczyniając się do rozkładu ubogiej materii organicznej zalegającej dno lasu oraz do obiegu materii w całym ekosystemie.
Aby zrozumieć funkcjonowanie ekosystemów i przewidywać zachodzące w nich zmiany, potrzebna jest wiedza dotycząca ograniczeń historii życiowych organizmów tworzących te ekosystemy, relacji między tymi organizmami i dynamiki zespołów organizmów. Jednym z ważniejszych czynników regulujących te składowe ekosystemu, są mechanizmy przepływu energii i materii. Zgodnie z powszechnym przekonaniem bilans energetyczny jest głównym czynnikiem kształtującym optymalizację historii życiowych wszystkich żywych organizmów, wskutek czego badacze skupiają się na energetycznych korzyściach i kosztach adaptacji, wydajności przyswajania i inwestycji energii oraz ograniczeniach budżetu energetycznego. W przypadku heterotrofów równie ważny wydaje się problem bilansu pierwiastkowego i rozbieżności stechiometrycznej pomiędzy składem pierwiastkowym tkanek konsumenta oraz jego pokarmu. Ta rozbieżność kształtuje cechy historii życiowych organizmów żywych (np. tempo wzrostu, wielkość ciała czy strategię reprodukcji). W związku z tym stechiometria (proporcje pierwiastków) tkanek konsumenta i jego pokarmu może służyć jako narzędzie badawcze podczas studiowania optymalizacji historii życiowych. Martwe drewno jest bogatym źródłem energii zdeponowanej w postaci cukrów złożonych, jednak dla drewnojadów jest pokarmem zbyt ubogim w biogeny. Przez to drewnojady doświadczają limitacji wzrostu, rozwoju i dostosowania. Badano dynamikę rozbieżności stechiometrycznych (czyli limitacji wzrostu, rozwoju i dostosowania konsumenta, przez zbyt ubogi pokarm) doświadczanych przez drewnojady podczas kilkuletniego okresu rozwoju larwalnego. Na tej podstawie wyciągnięto wnioski na temat strategii żywieniowej realizowanej przez drewnojada w celu pokonania tej limitacji. Zaobserwowano, że rozbieżności stechiometryczne są w dużym stopniu niwelowane w czasie korespondującym z rozwojem larwalnym ksylofagów (pierwsze lata dekompozycji martwego drewna). Rozbieżności maleją w przybliżeniu 10-100 krotnie w ciągu pierwszych 5 lat dekompozycji drewna, jednak wciąż pozostają wysokie. To ogranicza rozwój drewnojada, sprawiając że okres wzrostu larwy musi zostać wydłużony do czasu obserwowanego w naturze (kilka lat). Obserwowane obniżenie rozbieżności jest wynikiem działania grzybów: duże ilości pierwiastków biogennych niezbędnych dla ksylofagów dostają się do wnętrza martwego drewna jako składniki tkanek budujących grzyby. Biogeny ograniczające rozwój ksylofagów w największym stopniu, są w największych ilościach przemieszczane przez grzyby do wnętrza dekomponującego drewna ze źródeł znajdujących się na zewnątrz drewna. Te źródła stanowi martwa materia organiczna (ciała zwierząt), żywa materia organiczna, ale też fauna glebowa, na którą grzyby polują oraz związki nieorganiczne komponujące mineralną część gleby, a nawet skały. Tak więc cechy historii życiowej oraz behawior drewnojada są regulowane przez stechiometrię pokarmu powodując (1) wydłużenie okresu larwalnego do czasu pozwalającego na skompletowanie odpowiedniej ilości molekuł tworzących ciało dorosłego osobnika oraz (2) żerowanie na bogatej w biogeny tkance grzyba, przerastającej martwe drewno, zamiast na drewnie, ubogim w niezbędne składniki odżywcze. Opisany mechanizm ma konsekwencje dla funkcjonowania całego ekosystemu. Grzyby dekomponujące drewno są kluczowymi składnikami ekosystemów lądowych, umożliwiając destrukcję ogromnych ilości martwej, ubogiej w biogeny, biomasy roślinnej. Grzyby umożliwiają ksylofagom rozwój, te z kolei tworzą środowisko dla dekomponujących mikroorganizmów (bakterii i innych grzybów), przyczyniając się do rozkładu ubogiej materii organicznej zalegającej dno lasu oraz do obiegu materii w całym ekosystemie.
Keywords
Citation
Filipiak, M. and Weiner, J. (2017), Nutritional dynamics during the development of xylophagous beetles related to changes in the stoichiometry of 11 elements. Physiol. Entomol., 42: 73–84.